O papel da construção de nicho na evolução e ecologia da socialidade em aranhas

Abstract

A socialidade nos animais evoluiu, independentemente, em diversos táxons, apresentando diversos níveis de complexidade, partindo das agregações para reprodução nas aves até sociedades altamente organizadas com divisão de trabalho e castas reprodutivas e estéreis, como nas formigas cortadeiras. As aranhas constituem um grupo especial, no sentido de que a socialidade é um fenômeno muito raro, ocorrendo apenas em 19 espécies dentro do universo de mais de 48 mil que já foram descritas. A hipótese mais aceita, para explicar a evolução da socialidade nas aranhas, apresenta os benefícios da vida em grupo na redução dos custos relacionados com a manutenção das teias e na proteção garantida pela permanência na teia natal. Além disso, a especialização comportamental no desempenho de tarefas específicas e o acesso a presas maiores são outras vantagens da vida coletiva para as aranhas. Apesar de serem bem estudados esses aspectos da aptidão das teias sociais, os mecanismos evolutivos, por trás de sua origem, foram pouco investigados. Essa tese apresenta a investigação de uma hipótese a respeito dos mecanismos evolutivos, que levaram a origem da socialidade nas aranhas e dos mecanismos ecológicos, que promovem a organização dessas sociedades. Essa hipótese baseia-se na premissa de que as aranhas são engenheiras de ecossistemas que modificam o ambiente para ajustá-lo às suas necessidades através da construção das teias. As teias, como um ambiente modificado, alteram o cenário evolutivo, alterando as pressões seletivas que agem sobre as populações que as habitam. Quando o ambiente transformado pela ação das aranhas promove mudanças que perpassam gerações causando mudanças evolutivas, temos a ação da construção de nicho como processo evolutivo. E nos três capítulos que compõem este trabalho, investigamos a ação da engenharia de ecossistemas, da construção de nicho como agentes do processo evolutivo da socialidade e orientadores na organização das sociedades. O primeiro capítulo apresenta um modelo teórico sobre a evolução da socialidade nas aranhas por meio da construção de nicho. Esse modelo teórico definiu a hipótese central, apresentando seus pressupostos e previsões. O modelo foi testado através da técnica de “Modelagem Baseada em Agentes” (ABM) desenvolvido no programa NetLogo, que nos permitiu criar simulações nas quais os parâmetros de nosso modelo teórico ditavam as regras. Os resultados das simulações nos mostraram que as teias com maior volume protegido contra o ataque de predadores e intempéries climáticas, permitiram a sobrevivência de indivíduos menos agressivos que a média. Isso promoveu o aumento na diferença comportamental entre os indivíduos, criando a base para a especialização comportamental e divisão de tarefas dentro do grupo. Esse processo aumentou a aptidão dessas agregações, dado que as colônias com maior amplitude de variação comportamental sobreviveram mais, evoluindo para as espécies sociais. O segundo capítulo apresenta um segundo modelo teórico com foco nas previsões ecológicas da hipótese geral, que explica como pode emergir a divisão de tarefas entre os indivíduos, dentro do grupo, a partir de diferenças na personalidade entre os mesmos de acordo com contextos ambientais específicos. Esse modelo também foi testado, via ABM, e desenvolvido no programa NetLogo. A partir dos resultados das simulações, pudemos testar estatisticamente o efeito das diferenças comportamentais individuais e do contexto espacial, na propensão de realização de tarefas específicas dentro do grupo. Encontramos que o efeito da personalidade, na determinação das tarefas executadas, foi muito fraco, mesmo com um número grande de amostras indicando que esse efeito deve ser praticamente nulo para determinar a tarefa que um indivíduo irá executar. Porém, talvez a personalidade não tenha, de fato, sua importância sobre a determinação direta das tarefas que um determinado indivíduo irá executar, sendo esse talvez o papel da experiência social através das redes de interação e da aprendizagem. Por outro lado, tenha sua importância em um aspecto mais fundamental, como na geração das condições iniciais para que os outros fatores possam emergir e promover a especialização e a divisão de tarefas em si. O terceiro capítulo apresenta um estudo empírico, manipulativo com foco nas previsões ecológicas da hipótese central, que foi desenvolvida em campo com colônias de aranhas em seu ambiente natural. Aqui o objetivo principal foi observar, na natureza, as colônias de aranhas sociais, registrar os padrões de distribuição espacial e de realização de atividades dos indivíduos. Os dados coletados foram analisados estatisticamente, através de modelos lineares generalizados mistos (GLMMs), para testar se a distribuição espacial dos indivíduos na teia e as tarefas que eles realizavam na colônia se aproximava das previsões obtidas pelos modelos computacionais. Os modelos mostraram que as personalidades dos indivíduos influenciam a distribuição deles sobre a teia, sendo os ousados mais frequentemente observados na vela e os tímidos no cesto, porém não influenciam nas atividades que eles desempenham. Concluímos que os indivíduos se segregam espacialmente na teia, de acordo com as suas personalidades, porém, ao contrário do previsto, a personalidade não se mostrou importante na determinação da tarefa desempenhada pelo indivíduo. A personalidade parece ter um papel indireto na divisão de tarefas, dentro do grupo, ao influenciar a distribuição espacial dos indivíduos. Finalmente, propomos que a heterogeneidade ambiental, incluindo àquela criada por engenharia de ecossistemas, pode gerar pressões seletivas sobre as propriedades inerentes dos indivíduos, como a personalidade, em favor da fidelidade espacial e da especialização de tarefas em grupos sociais. Tal aspecto traz mais evidências de que as grandes teias construídas pelas aranhas sociais não são apenas fruto da vida social desses animais, mas também promovedoras da própria socialidade.

Sociality in animals evolved independently in different taxa, presenting different levels of complexity, from aggregations for reproduction in birds to highly organized societies with division of labor and reproductive and sterile castes as in leaf-cutting ants. Spiders consists a special group in the sense that sociality is a rare phenomenon, occurring only in 19 species within the universe of more than 48 thousand described species. The most accepted hypothesis to explain the evolution of sociality in spiders presents the benefits of group living in reducing costs related to the maintenance of the webs and in the protection guaranteed by the permanence in the natal web. Besides, behavioral specialization in the performance of specific tasks and access to larger prey. Although these aspects of the fitness of social webs have been well studied, the evolutionary mechanisms behind their origin have been little investigated. This thesis presents the investigation of a hypothesis regarding the evolutionary mechanisms that led to the origin of sociality in spiders and the ecological mechanisms that promote the organization of these societies. This hypothesis is based on the assumptions that spiders are ecosystems engineers that modify the environment to adjust it to their needs through the construction of webs. The webs as a modified environment, change the evolutionary scenario, modifying the selective pressures that act on the populations that inhabit them. When the environment modified by the action of spiders promotes changes that pass-through generations causing evolutionary changes, we have the action of niche construction as an evolutionary process. And in the three chapters that make up this work, we investigate the action of ecosystem engineering and niche construction as agents of the evolutionary process of sociality and as drivers for social organization. The first chapter presents a theoretical model on the evolution of sociality in spiders through niche construction. This theoretical model defined the central hypothesis, presenting its assumptions and predictions. The model was then tested through the technique of “Agent Based Modeling” (ABM) and developed in the computer program NetLogo, which allowed us to create simulations in which the parameters of our theoretical model dictated the rules. The results of the simulations showed us that the webs with a larger protected volume, against the attack of predators and weather conditions, allowed the survival of individuals less aggressive than the average, this promoted an increase in the behavioral difference between the individuals, creating the basis for the behavioral specialization and division of tasks within the group. This process increased the fitness of these aggregations, as showed by the greatest survival rate of colonies with more behavioral variance, that evolved on to social species. The second chapter presents a second theoretical model focusing on ecological predictions of the general hypothesis, which explains how the division of tasks between individuals within the group can emerge from differences in personality under specific environmental contexts. This model was also tested via ABM and built in the NetLogo program and from the results of the simulations we were able to statistically test the effect of individual behavioral differences and the spatial context, on the propensity to perform specific tasks within the group. We found that the effect of personality in determining the tasks performed was very weak, even with a large number of samples, which indicates that this effect must be practically null to determine the task that an individual will perform. However, perhaps personality does not really have its importance in determine the tasks that a certain individual will perform directly, being this the role of social experience through networks of interaction and learning perhaps, but on the other hand it has its importance in a more fundamental aspect, as in the generation of the initial conditions for the other factors could emerge and promote the specialization and the division of tasks. The third chapter presents an empirical, manipulative study focusing on ecological predictions of the central hypothesis, which was developed in the field with spider colonies in their natural environment. Here the main objective was to observe in the nature the colonies of social spiders and to register the patterns of spatial distribution and performance of individuals activities. The collected data were then statistically analyzed using mixed generalized linear models (GLMMs) to test whether the spatial distribution of individuals on the web and the tasks they performed in the colony approached the predictions obtained by computational models. In summary, our study shows that there is a spatial segregation of individuals in the web of a colony, and that it is influenced by individual differences in the tendency to accept the risk of being exposed. However, contrary to what was expected, personality proved to be not important in determining the rate of activity or the type of activity the spiders performed given the location that they were in. Personality traits may instead indirectly influence task specialization through dictating an individual’s location within a group. Finally, we propose that environmental heterogeneity, including that produced by ecosystem engineering such as nest and web building, could generate selective pressures on the inherent properties of individuals, such as personality in favor of spatial fidelity and specialization of tasks within social groups, bringing more evidence that the huge webs built by social spiders, are not only the result of the social life of these animals, but also acts as a driver of their own sociality.