Efeito de clareiras naturais sobre as assembléias de formigas (Formicidae) e aranhas (Araneae) num trecho de Mata Atlântica

Abstract

As florestas tropicais abrigam a maior biodiversidade de árvores do planeta (Burslem et al., 2001). Estas florestas não são homogêneas, pois os distúrbios naturais promovem a heterogeneidade de hábitats ao longo do tempo, levando à formação de complexos mosaicos de vegetação (Richard, 1996). Dentre as florestas tropicais, destaca-se a Floresta Atlântica brasileira por abrigar cerca de 20.000 espécies de plantas, sendo 8.000 endêmicas e 2.315 espécies de vertebrados, 725 endêmicas (Conservation Internacional et al., 2012). Muitas destas espécies encontram-se ameaçadas, podendo citar: 55 espécies de aves, 21 de mamíferos e 14 de anfíbios (Conservation Internacional et al., 2012). Apesar desta elevada riqueza em espécies e alto grau de endemismo, historicamente, a floresta atlântica sofreu um intenso e contínuo processo de desflorestamento (Hirota, 2003). Estudos recentes revelam que, num intervalo de 15 anos (1985-2000), ocorreu a perda drástica de cerca 11.650 km2 da cobertura vegetal desta floresta (Hirota, 2003). Este desflorestamento levou a uma redução de cerca 92% de sua área original (Myers et al., 2000), que atualmente restringe-se a apenas 99.944km2 (Conservation Internacional et al., 2012). Diante deste panorama, a floresta atlântica figura entre os cinco mais importantes no ranking dos 34 hotspots mundiais (Mittemiers et al., 2005). A floresta atlântica abrange amplas formações vegetais tropicais e subtropicais, revelando uma composição extremamente heterogênea (Tabarelli et al., 2005). A origem desta heterogeneidade está nas perturbações naturais e têm papel relevante na estruturação de comunidades (Levey, 1988; Brandani et al.,1988; Richard,1996). As perturbações naturais aumentam a heterogeneidade de hábitat, permitindo a especialização e a divisão de recursos10 entre as espécies, e, portanto, previnem a exclusão competitiva e promovem a diversidade (Connell, 1978; Denslow, 1980; Pickett & White, 1985). A forma mais visível de perturbação em ambientes de florestas é a formação de clareiras, causadas pela queda de uma ou mais árvores, formando uma abertura no dossel (Green, 1996; Richard, 1996). As clareiras naturais são responsáveis pela regeneração de florestas tropicais, contribuindo de forma significativa para sua diversidade florística (Brokaw, 1982a; Denslow & Hartshorn, 1994). Estas pequenas perturbações têm um papel importante na dinâmica ecológica, influenciando o crescimento das plantas, as estratégias de defesa anti-herbívoros (Coley et al., 1985; Schupp & Feener, 1991) e a diversidade de plantas lenhosas (Schnitzer & Carson, 2001). Este fato está relacionado às condições ambientais (Denslow & Hartshorn, 1994), pois existe uma grande diferença no microclima entre os ambientes de mata madura e de clareira natural (Chazdon & Fetcher, 1984; Levey, 1988; Whitmore et al., 1993), que leva a diferenças substanciais na estrutura e composição da vegetação (Denslow, 1980; Levey, 1988). A regeneração via clareiras promove regeneração de espécies pioneiras e primárias, provocando mudanças acentuadas na dinâmica das populações de árvores, nas taxas de crescimento e no recrutamento (Brokaw, 1985b). Portanto, tem sido considerado heterogeneidade um estrutura mecanismo e essencial para diversidade das florestas da manutenção (Denslow, 1980; Whitmore, 1996; Schnitzer & Carson, 2001). A duração da regeneração das clareiras pode ser determinada pela sua superfície (Brokaw, 1985a; Denslow, 1980; Runkle, 1985), relevo (Tabarelli e Mantovani, 1999), severidade do distúrbio (Runkle, 1985) e vegetação pré-existente (Dalling et al., 1998). As clareiras possuem quatro fontes de regeneração (Schnitzer & Carson, 2001). (i) A partir de sementes: surgimento de sítios favoráveis permite a colonização por pioneiras que compõem o banco de sementes no solo (Baider et al., 1999), presentes antes da abertura da clareira. Estas pioneiras favorecem o estabelecimento de outras, pois criam abrigo para dispersores, promovem melhoria na fertilidade edáfica e fornecem hábitats adequados ao recrutamento (Baider et al., 1999). (ii) A regeneração a partir de plântulas ou jovens pré- estabelecidos, quando as plântulas e plantas jovens tolerantes à sombra, presentes no sub-bosque antes da formação da clareira, crescem rapidamente. (iii) A regeneração vegetativa, quando árvores ou arbustos no interior da clareira, ou lianas puxadas pela queda da árvore, produzem numerosos brotos clonais, e (iv) A regeneração a partir da vegetação adjacente, quando lianas, herbáceas e galhos do dossel circundantes preenchem lateralmente o espaço aberto pela clareira. As clareiras naturais influenciam a distribuição espacial e temporal de plantas e, consequentemente, afetam os animais que interagem com estes organismos (Stiles, 1975; Thompson, 1980; Dunn, 2004). Áreas de borda da mata também podem provocar alterações dos processos biológicos (Cerqueira et al., 2005) similares à uma clareira. Com influência direta ou indireta sobre a composição e riqueza em espécies (Murcia, 1995). Por exemplo, Oliveira-Alves et al. (2005), observaram que a composição de espécies de aranhas em um fragmento urbano de Mata Atlântica apresentaram baixa similaridade entre borda e interior da mata e a diversidade foi maior na borda. Processos similares são conhecidos para as formigas (Majer et al., 1997). Há necessidade de se investigar se os ambientes de borda podem oferecer ambientes adequados a espécies típicas de clareiras naturais e vice-versa. Os estudos com clareiras naturais têm sido pouco focados em animais, e com frequência abordam os aspectos estruturais, como área, idade, geometria e tipo de queda, e sobretudo, organismos vegetais (Runkle, 1985; Brokaw, 1982a; Whitmore, 1996; Armelin & Mantovani, 2001; Lima, 2005). Vários estudos têm verificado influências significativas das clareiras naturais sobre comunidades vegetais. Dentre esses, podemos citar estudos com árvores (Vandermeer et al., 1974; Denslow, 1980), plantas pioneiras (Brokaw, 1982b; Tabarelli & Mantovani, 1999), bambus (Tabarelli & Mantovani, 2000), crescimento de plântulas (Brown, 1996), interação da área da clareira e herbívoria em relação ao crescimento e a sobrevivência de espécies pioneiras (Pearson et al., 2003). Assim, a escassez de estudos avaliando as comunidades animais ocasiona uma lacuna de conhecimento e, por conseguinte, dificulta uma compreensão mais ampla do papel das clareiras na dinâmica ecológica de florestas tropicais. Os estudos com animais, aves (Levey, 1988), formigas (Basu, 1997; Feener & Schupp, 1998; Patrick et al., 2012) e aranhas (Peres et al., 2007; Peres et al., 2010). Nestes estudos, foram encontradas diferenças significativas na estrutura e composição das comunidades de aves e aranhas tecedeiras entre clareiras naturais e florestas maduras (Levey, 1988; Peres et al., 2007). Para as assembléias de formigas, os resultados foram conflitantes. Basu (1997) verificou diferença na riqueza em espécies entre as duas formações. Entretanto, este resultado não foi verificado nos demais estudos (Feener & Schupp, 1998; Patrick et al., 2012), uma vez que estes animais parecem estar mais associados a fatores sazonais e estratos vegetais do que com a formação de clareiras (Feener & Schupp, 1998). Recentemente foi verificado que não existe uma tendência da assembléia de formigas das clareiras se assemelharem às das matas adjacentes à medida que as clareiras envelhecem (Patrick et al., 2012). As aranhas (Arachnida: Araneae) estão entre os animais mais abundantes e diversos, constituindo a sétima maior ordem animal em riqueza (Coddington & Levi, 1991), com 42.751 espécies descritas (Platnick, 2012). Na estrutura trófica das comunidades, agem como predadores secundários (Riechert & Bishop, 1990; Wise 1993), regulando direta ou indiretamente a abundância de táxons que atuam em importantes processos ecossistêmicos, como herbivoria, polinização, decomposição e dispersão (Churchill, 1997). As aranhas são consideradas predadores generalistas (Wise, 1993), porém, muitas espécies podem selecionar suas presas (Toft, 1999). A distribuição e densidade populacional das aranhas estão associadas a fatores ambientais, como temperatura, umidade relativa do ar e luminosidade (Huhta, 1971; Dondale & Binns 1977; Rypstra, 1986), fisionomia, riqueza e composição vegetal (Toti et al., 2000) e também à disponibilidade de presas, inimigos e predadores (Gibson et al., 1992; Wise, 1993; Foelix, 1996). Em florestas tropicais, a estrutura do hábitat influencia a composição e riqueza em espécies das assembléias de aranhas (Uetz, 1991; Santos, 1999). A estrutura da serrapilheira afeta a abundância (Bultman & G.W. Uetz, 1984), a composição e a riqueza em espécies de aranhas (Benati et al. 2010; Benati et al. 2011). Espécies da família Salticidae apresentam uma estreita relação com arquitetura de bromeliáceas (Romero & Vasconcellos-Neto, 2005). Os distúrbios também podem influenciar as assembléias de aranhas (Coyle, 1981; Kowal & Ralph, 2011). Assim como as aranhas, as formigas (Hymenoptera: Formicidae) estão entre os animais mais abundantes e diversos (Hölldobler & Wilson, 1990) com 14.893 espécies descritas, sendo que 3.729 ocorrem na Região Neotropical (Bolton, 2012). Para o Brasil, estão descritas 1.033 espécies (Agosti & Johnson, 2005). Especialmente em florestas tropicais, as formigas são um componente importante na serrapilheira (Ward, 2000). Um estudo na Malásia encontrou 104 espécies de formigas, em apenas 20m2 de serrapilheira e troncos em decomposição (Agosti et al., 2000). Na Amazônia, em 1m2 de solo de floresta de várzea, foram registradas 5.300 formigas, que representaram 8,2% dos artrópodes capturados (Adis et al., 1987). Num fragmento de floresta secundária do Nordeste Brasileiro foi registrada uma média de 11 espécies de formigas por m2 de serrapilheira, e mesmo em cacaual, foi registrada uma média de 8,05 espécies por m2 (Delabie et al., 2000). Em escala geográfica, o conhecimento da mirmecofauna ainda apresenta várias lacunas (Ward, 2000). Em escalas menores, estudos indicam que a diversidade de formigas está fortemente correlacionada com a complexidade estrutural do hábitat (Santana-Reis & Santos, 2001; Lassau & Hochuli, 2004; Hites et al., 2005). Em formações de cabruca no sul da Bahia, a estratificação vegetal, a riqueza em espécies de árvores e características da paisagem, como extensão do fragmento, qualidade da matriz e conectividade têm estreita associação com as assembléias de formigas (Delabie et al., 2007). As atividades de forrageio e a distribuição dos ninhos têm relação com a luminosidade, umidade e temperatura (Levings, 1983; Hölldobler & Wilson, 1990). Numa avaliação em plantio de eucalipto, verificou-se uma associação positiva da diversidade de formigas e o aumento da complexidade da vegetação e da serrapilheira (Matos et al., 1994). Entretanto, um estudo comparando a riqueza de formigas entre eucaliptais e uma área adjacente de cerrado, não verificou diferença significativa, indicando que a riqueza não depende apenas da complexidade dos ambientes (Marinho et al., 2002). Distúrbios naturais também podem influenciar fortemente a riqueza e composição das assembléias de formigas de serrapilheira (Campos et al., 2007). Por exemplo, numa floresta de coníferas verificou-se que, mesmo após 100 anos da perturbação e regeneração, a assembléia de formigas não se assemelhava à mata madura (Palladini et al., 2007). A biogeografia ecológica e histórica determinam os grupos de formigas que colonizam a serrapilheira (Silvestre et al., 2012). Entretanto, fatores ecológicos locais e perturbações têm um papel efetivo na estruturação e composição da assembléia de formigas de serrapilheira. Considerando-se: (i) a importância das assembléias de formigas e aranhas na regulação de processos ecossistêmicos (Churchill, 1997; Hölldobler & Wilson, 1990) e (ii) o papel das clareiras naturais na regeneração de floretas tropicais (Brokaw, 1982a; Denslow & Hartshorn, 1994), é importante investigar como estas perturbações influenciam a distribuição espacial e temporal destas assembléias.