RELAÇÕES TRÓFICAS EM ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS E LAGARTOS EM ÁREAS DE RESTINGA DA BAHIA

Abstract

A composição de uma comunidade pode ser influenciada por uma única espécie, através da competição interespecífica. Cada espécie pode servir de recursos para outras, sendo consumida ou parasitada, ocupando a posição de produtor, consumidor ou decompositor (BEGON et al., 2007). Desta forma, a posição de um organismo dentro da comunidade pode ser definida em termos de utilização dos recursos e de interações com organismos que utilizam os mesmos recursos (PUTMAN, 1994). Essa idéia abstrata da posição que um organismo ocupa dentro da comunidade e suas relações, está expressa no conceito de nicho ecológico (PUTMAN, 1994). O termo nicho é amplamente utilizado na ecologia e apresenta diversas definições e abordagens. O primeiro a propor um conceito de nicho ecológico foi Grinnell, em 1917, onde ele enfatizou a relação entre uma espécie de pássaro e variáveis ambientais, buscando entender a distribuição desta espécie, formulando o conceito de NICHO ESPACIAL (GRINNELL, 1917). Em 1927, Elton propõe, no livro Animal Ecology, um conceito de nicho que enfatiza o papel das interações ecológicas, referindo-se à posição de um organismo dentro de uma cadeia alimentar (predador, consumidor ou decompositor): NICHO TRÓFICO (ELTON, 1927). Assim, os conceitos propostos por Grinnell (considerando o habitat) e Elton (a função ecológica) são complementares. Em 1957, Hutchinson une os dois conceitos de nicho, e cria a idéia de NICHO HIPERVOLUMETRICO, onde os organismos interagem com o meio biótico e abiótico ao longo de n dimensões. No mesmo estudo, ele estabelece a diferença entre nicho fundamental e nicho realizado. O primeiro seria o volume total de condições favoráveis à existência da espécie. O nicho realizado seria uma fração do nicho fundamental onde as interações bióticas permitam efetivamente o desenvolvimento da espécie (HUTCHINSON, 1957). A quantificação de nicho é expressa por uma noção de amplitude e sobreposição, segundo as quais as espécies se estabelecem dentro das comunidades ecológicas partilhando entre si recursos disponíveis. Este fator é determinante da diversidade de espécies coexistentes (PIANKA, 1974). A abordagem centrada no nicho é frequentemente utilizada em estudos de partição de recursos (MAY & MACARTHUR, 1972; PIANKA, 1973, 1974; VITT & PIANKA, 2005), competição (MAY & MACARTHUR, 1972; TILMAN, 2004), estrutura de comunidade (MESQUITA & COLLI, 2003; TILMAN, 2004) e coexistência de espécies (DUNHAM, 1983; VITT, 2000). Uma das premissas dessa abordagem é que as espécies coexistentes devem diferir nas suas exigências ecológicas, em pelo menos uma quantidade mínima, seja na utilização de um único gradiente de recurso ou, na dimensão total de nicho realizado, para evitar a exclusão competitiva (PIANKA, 1974). Estudos com comunidades de lagartos sugerem que subdividam o acesso aos recursos sob três formas principais: diferem quanto ao que comem (trófico) (PIANKA, 1974; VITT et. al., 2003; VITT, 2004; VITT & PIANKA, 2005), onde e como forrageiam (espacial) (PIANKA, 1974; COLLI & PAIVA, 1997; VITT et al., 2003; VITT, 2004; VITT & PIANKA, 2005), e período de atividade (temporal) (PIANKA, 1974; COLLI & PAIVA, 1997; VITT et al., 2003; VITT, 2004). Nos lagartos, os mecanismos que modulam as relações tróficas estão entre os mais importantes na organização das comunidades ecológicas (ROCHA, 1994; PIANKA & VITT, 2003; VITT & CALDWELL, 2009). Assim, a determinação da dieta para este grupo é uma atividade complexa, que envolve aspectos relacionados à história evolutiva, ao tamanho corpóreo, especialização relacionada ao microhabitat e disponibilidade de alimento (PIANKA & VITT, 2003). Este último aspecto é relacionado com a produtividade primária, pois existe uma relação positiva entre produtividade primária e secundária, onde o aumento da densidade dos consumidores pode estar relacionado com o aumento da densidade dos produtores (BEGON et al., 2007), estabelecendo uma maior disponibilidade de recursos e, consequentemente, alterando sua dinâmica populacional. Por outro lado, a distribuição e abundância de recursos alimentares podem resultar, não apenas da disponibilidade, mas também das condições ecológicas exibidas naquele ambiente. Quanto às estratégias de forrageio os lagartos dividem-se em dois grupos: i) os “senta-e-espera” (Iguania) que capturam principalmente presas ativas; a detecção é visual, e a apreensão da presa é feita com auxílio da língua; e ii) os forrageadores ativos (Scleroglossa) que se movimentam em busca de suas presas, alimentam-se em sua maioria de indivíduos sésseis ou móveis, que são detectados através de órgãos quimiorreceptores e capturadas por apreensão mandibular (PIANKA & VITT, 2003; VITT & PIANKA, 2005; VITT et al., 2008). Essa dicotomia sugere que as características associadas a dieta destes animais tenham uma base filogenética (PIANKA & VITT, 2003). Algumas guildas de lagartos apresentam na sua dieta eletividade por formigas. Esse caractere foi verificado por Tinôco (2004) em um estudo na Mata Atlântica do extremo sul da Bahia, na região de Porto Seguro. Da mesma maneira, Dias e colaboradores (1998) encontraram formigas e aranhas como principais itens na dieta de quatro espécies de lagartos na Caatinga. Neste mesmo Bioma, Tropidurus psammonastes Rodrigues, Kasahara & Yonenaga-Yasuda, 1988 apresentou uma alta eletividade por formigas (ROCHA & RODRIGUES, 2005), assim como a dieta de Tropidurus torquatus Wied, 1820 está majoritariamente (85,7%) constituída por estes organismos (TEIXEIRA & GIOVANELLI, 1999). Desta forma, as comunidades de lagartos e formigas estão intimamente relacionadas entre si, sugerindo que, como elemento chave na dieta de alguns lagartos, a distribuição das formigas poderia influenciar a dos lagartos (PIANKA & VITT, 2003; TINÔCO, 2004). Os efeitos dessas interações sob a organização de comunidades ecológicas dos lagartos ainda exigem estudos empíricos. Lagartos e formigas são considerados ótimos modelos em estudos ecológicos, em decorrência de serem grupos bastante diversos e apresentarem grande variação morfológica, etológica e ecológica (PIANKA & VITT, 2003, VITT & CALDWELL, 2009). Além disso, ocupam diversos habitats e são frequentemente abundantes, de detecção e amostragem relativamente fácil (SANTOS et al., 1999; PIANKA & VITT, 2003; ROCHA & VAN SLUYS, 2007; VITT et al., 2008). Por isso, são amplamente usados para testar teorias ecológicas (PIANKA, 1974; HARMON, 2005) como também em estudos de indicadores ambientais (DIAS e ROCHA, 2005; VARGAS, et al., 2007; SANTOS et al., 1999). Ambos os grupos apresentam características em comum, principalmente fisiológicas, como é o caso da ectotermia e diversos tipos de comportamentos, tais como a estratégia de forrageio e o período de atividade (HÖLLDOBLER & WILSON 1990; VITT & PIANKA, 2003), que lhes permitem ocupar ambientes de vegetação aberta. A restinga é um ecossistema inserido no domínio de Mata Atlântica, típico das planícies litorâneas, formadas por sedimentos quaternários originados pelas ultimas transgressões marinhas decorrentes de mudanças paleoambientais (SILVA, 1990; ROCHA, 2000; FRAGA & PEIXOTO, 2004; MENEZES, 2007). A predominância de áreas abertas nos habitats de restinga, somada ao solo arenoso, resulta na maior percolação da água pluvial, acarretando em uma relativa limitação de água livre, encontrada com maior frequência nos pontos de afloramento do lençol freático, rios, lagos e, também, em bromélias tanques (Bromeliaceae) que têm a peculiaridade de reter água devido à disposição espiralada de suas folhas (ROCHA, 2000; COGLIATTI-CARVALHO et al., 2001). Além disso, a restinga é um ambiente que recebe uma alta incidência de luz solar, com elevadas amplitudes térmicas e baixa umidade (ROCHA & VAN SLUYS, 2007). Ao longo da costa brasileira, a restinga possui acentuadas variações na sua fitofisionomia, isto é, na sua estrutura e composição florística (ROCHA, 2000; DIAS & ROCHA, 2005; MENEZES, 2007). Em consequência, a restinga apresenta diferentes formações vegetais, que variam desde formações herbáceas, passando por formações arbustivas, abertas ou fechadas, chegando a florestas com dossel variável que, em geral, não ultrapassam 20 metros (SILVA, 1990; MENEZES, 2007). Podem-se distinguir quatro formações principais na planície costeira: Praial – Graminóide, formação de Moita, Zona úmida e Mata de Restinga (SILVA, 1990; MENEZES, 2007). Desta maneira e em razão de sua posição geográfica e condições climáticas favoráveis à ocupação humana, ecossistemas como a restinga estão sob constante ameaça de degradação. Há riscos de perda da biodiversidade local, principalmente através da fragmentação e perda de habitat, e do comprometimento de padrões e processos ecológicos. Isso decorre da localização da restinga na região litorânea, principalmente porque está situada na porção do País com maior densidade populacional, onde grandes interesses econômicos estão em jogo (DIAS & ROCHA, 2005). O presente estudo visa avaliar padrões e processos ecológicos em comunidades de lagartos nas restingas, assim como do recurso alimentar (formigas). De maneira mais específica visa testar a hipótese de que lagartos mirmecófagos simpátricos partilhando, a priori, os mesmo recursos, devam diferir (ao menos um mínimo) na sua utilização (com alteração no consumo de espécies de formigas) bem como na dimensão do nicho usado.